Spoore moodustavad grampositiivsed bakterid

Sellest rühmast on piima mikrobioloogia seisukohalt olulised Bacillus`e ja Clostridium`i perekondade liigid. Nendel liikidel on silinderjad rakud (läbimõõt 0,5—2,5 mm, pikkus 1,2—10 µm), mis asetsevad kas üksikult, paaris või ahelatena. Nad moodustavad endospoore, mis võivad paisutada spooride kohalt bakterit. On termoresistentsed, liikumisvõimelised ja kas aeroobsed, fakultatiivselt anaroobsed või anaeroobsed ning taluvad hästi desinfitseerimis­vahendeid. Mikroorganismid, mis kasvavad ja moodustavad spoore aeroobsetes tingimustes, kuuluvad Bacillus`te perekonda. Anaeroobsetes tingimustes kasvavad ja spoore moodustavad bakterid kuuluvad aga Clostridium`i liikide hulka. Enamik Bacillus`te liike produtseerib katalaasi, Clostridium`i liigid aga mitte. Katalaasi produktsiooni võime eristab ka Bacillus`te liike mikroaerofiilsetest Sporolactobacillus`e liikidest. Desulfotomaculum`i liikide sulfaatide redutseerimisvõime eristab neid jällegi Clostridium`i liikidest.

Bacillus`e perekonnas esineb psührotroofseid, mesofiilseid ja termofiilseid tüvesid ning neid on isoleeritud mullast, veest, taimedelt, õhust, söödast jne, kust nad satuvad ka piima ja piimatoodetesse ning teistesse toiduainetesse.

Bacillus cereus kui üks Bacillus`te perekonna sagedane liige on ellipsikujuliste spooridega, mis ei paisuta rakku. Ta ei kasuta arabinoosi, mannitooli ja ksüloosi, kuid glükoosi kasutamisel tekitab keskkonda hapet, mitte aga gaasi.Ta hüdrolüüsib kaseiini ja produtseerib letsitinaasi ning enterotoksiini, mis põhjustab toidumürgistusi, kui rakkude arv on üle ühe miljoni ühes grammis või milliliitris. Ta võib tekitada näiteks koorele kibedat maitset ja pastöriseeritud piima kalgenemist, kuna moodustunud spoorid taluvad pastöriseerimist.

B. cereus`e spoorid hävivad kõrgpastöriseeritud toodetes. B. cereus kasvab hästi temperatuuridel vahemikus 20—30 °C, ei kasva aga temperatuuril 5°C ja alla selle.

Bacillus subtilis`el on silinderjad rakud, mis asetsevad enamasti üksikult ja moodustavad ellipsikujulisi spoore rakku oluliselt paisutamata. Ta redutseerib nitraate, lõhustab tärklist, pektiini ja polüsahhariide ning hüdrolüüsib kaseiini ja želatiini. Bacillus subtilis on laialdaselt levinud looduses ja olles toorpiimas või kandudes spooridena pastöriseeritud piima, kõrgpastöriseeritud piima, kondenseeritud piima ja piimakonservidesse, põhjustab nende riknemist. Kasvab hästi temperatuuridel vahemikus
20—45 °C.

Bacillus licheniformis on morfoloogiliselt ja biokeemiliselt sarnane Bacillus subtilis`ega, kuid tema täielik väljakasv toimub ainult anaeroobselt. Bacillus licheniformis koos B. subtilis`e ja B. cereus`ega on ühed levinumad mesofiilsed, aeroobsed, spoore moodustavad bakterid piimas. Nad alandavad pastöriseeritud piima ja koore kvaliteeti ning osalevad sageli kõrgpastöriseeritud piima riknemisel.

Bacillus stearothermophilus moodustab ellipsikujulisi spoore, mis paisutavad ka rakku. Tema spoorid on väga termoresistentsed ja neid võidakse kasutada isegi autoklaavi töö efektiivsuse kontrollil. Bacillus stearothermophilus eelistab rohkem teravilja- ja tärkliserikkaid tooteid, kuid esineb ka piimas. Olles teistest mesofiilsetest mikroorganismidest tunduvalt termoresistentsemad, põhjustavad nad sageli piimakonservide, kondenseeritud piimatoodete ja pudingite riknemist, millega ei kaasne gaasi teket. Bacillus stearothermophilus`t kasutatakse antibiootiliste ainete määramisel piimast. Tema kasvu minimaalne temperatuur on
30 °C, maksimaalne 75 °C ja optimaalne 46—65 °C.

Bacillus coagulans, olles sattunud piima, osaleb samuti sageli kõrgpastöriseeritud piima ning piimakonservide riknemise põhjustamisel. Glükoosi fermentatsioonil produtseerib ta põhiliselt L+-piimhapet, millega ei kaasne gaasi teket. Ta vajab kasvuks nõrkhappelist keskkonda (pH6,0), talub hästi happelist keskkonda ja mõned tüved võivad kasvada veel koguni pH väärtusel 4,0. Bacillus coagulans kasvab hästi temperatuuridel vahemikus 20—55 °C.

Clostridium`i perekonna liigid moodustavad terminaalse või subterminaalse asetusega rakku paisutavaid spoore ja on obligaatsed anaeroobid (üksikutel juhtudel aerotolerantsed). Nende rakkude suurus varieerub lühikestest kokoidsetest bakteritest pikkade niitjate vormideni, asetsedes kas üksikult või paarikaupa. Nad moodustavad kas suuri kumerapinnalisi kolooniaid (C. perfringens), keskmisi või ka väikesi lainelise äärega kolooniaid (C. difficile). Nad on katalaas- ja oksüdaasnegatiivsed ning, fermenteerides suhkruid, moodustavad lühikese ahelaga rasvhappeid ja alkohole. Nad võivad produtseerida väga tugevatoimelisi eksotoksiine.

Klostriide võib jaotada, lähtudes nende võimest lõhustada süsivesikuid, valke ja lipiide, 3 suurde gruppi:

  • sahharolüütilised ja proteolüütilised (C. perfringens, C. botulinum);
  • sahharolüütilised ja mitteproteolüütilised (C. butyricum);
  • asahharolüütilised ja proteolüütilised (C. histolyticum, C. tetani).

Klostriide võib leida nii mullast, veest, taimedelt jne kui ka inimeste ja loomade seedetraktist, kusjuures osa neist on kahjutud saprofüüdid, osa aga potensiaalsed patogeenid. Piima satuvad nad sõnnikust, mullast ja söötadest, eriti aga võihapperikkast silost. Clostridium`i perekonna liikide seas on nii psührotroofseid, mesofiilseid kui ka termofiilseid tüvesid. Klostriidid, kandudes piimast üle juustudesse või konservidesse, põhjustavad nende riknemist.

Clostridium botulinum (läbimõõt 0,3—1,9, pikkus 3,4—9,4) on liikumisvõimeline ja moodustab subterminaalse asetusega spoore. Ta fermenteerib glükoosi, kuid ei fermenteeri laktoosi, mannitooli ega sahharoosi. Võib hüdrolüüsida želatiini ja produtseerida lipaasi. Sõltuvalt produtseeritava toksiini liigist jaotatakse C. botulinum seitsmesse tüüpi (A, B, C, D, E, F ja G). Nende kasvu minimaalne temperatuur, pH väärtus ja termoresistentsus on erinevatel tüüpidel erinev.

C. botulinum`it leidub piimas harilikult vähe (<1 spoor ml-s) ja ta ei paljune toor- ega pastöriseeritud piimas, kuid juustudes, eriti vähese happesuse korral, võib siiski paljuneda.

Clostridium butyricum moodustab subterminaalse asetusega ovaalseid spoore, fermenteerib paljusid karbohüdraate (kaasa arvatud laktoos ja tärklis) ja produtseerib keskkonda põhiliselt äädikhapet, võihapet, CO2 ja H2. Ta ei lõhusta želatiini ega moodusta ekstratsellulaarseid lipaase ja letsitinaase.

Clostridium butyricum põhjustab kõvade lõikejuustude hilist paisumist, mis tekib 1—2 kuu vanustes juustudes rakkude elutegevusel toimuva intensiivse gaasiproduktsiooni tõttu. Piima saastumine C. butyricum`i eostega on seotud harilikult saastunud ja riknenud silo söötmisega loomadele, kusjuures kõige tundlikumad piimas olevatele eostele on Šveitsi-tüüpi juustud. C. butyricum`i kasvu optimaalne temperatuur on vahemikus 30—37 °C, kuid mõned tüved võivad kasvada võrdselt hästi nii 25 °C kui ka 10 °C juures.

Clostridium tyrobutyricum`i on isoleeritud rääsunud Emmentali juustudest, kus ta on põhjustanud hilist paisumist.Ta moodustab ovaalseid, rakus subterminaalselt asetsevaid spoore, mis põhjustavad raku paisumist. C. tyrobutyricum`i fermentatsiooni saaduste hulka kuuluvad samuti või- ja äädikhape, kuid kasutades piimhapet, produtseerib ta keskkonda võihapet, CO2 ja H2. Ta lõhustab valke ja võib moodustada ammoniaaki ning väävelvesinikku. Kasvu optimaalne temperatuur on tal vahemikus 30—35 °C, kuid paljud tüved võivad kasvada ka 25 °C juures.

Clostridium sporogenes`t on leitud samuti rääsunud Emmentali juustudest, kus ta osales kõrge pH väärtuse korral hilises paisumises. Ta moodustab ovaalseid ja rakus subterminaalselt asetsevaid eoseid, mis paisutavad eose kohalt rakku. Produtseerib keskkonda rohkesti äädik- ja võihapet, kusjuures viimast tekib ka piimhappe kasutamisel. C. sporogenes lõhustab valke ja produtseerib keskkonda ammoniaaki ning H2S. Kasvu optimaalne temperatuur on tal vahemikus 30—30 °C, kuid kasvab hästi ka 25 °C juures.

Clostridium perfringens on looduses laialdaselt levinud mikroob, paiknedes inimeste ja loomade seedetraktis, kus ta on jämesoole normaalse mikrofloora üks koostisosi. Ta on seotud lehmade haigestumistega mastiiti ja seetõttu võib kergesti sattuda ka piima. Moodustab suhteliselt suuri ovaalseid eoseid, mis asetsevad rakus kas ekvatoriaalselt või subterminaalselt, paisutades eose kohalt rakku. C. perfringens produtseerib keskkonda suurtes kogustes äädik-, või- ja piimhapet koos ammoniaagi, vesiniku ja väävelvesinikuga. Ta võib moodustada keskkonda ka rida erinevaid toksilisi ühendeid. Vastavalt produtseerutud eksotoksiinide antigeensele struktuurile jaotatakse C. perfringens 5 serotüüpi (A...E).
C. perfringens on histotoksiline ja kudesid lõhustav ning toidumürgistusi põhjustav bakter. Enamiku tüvede kasvu soodustav temperatuur on vahemikus 20—50 °C.

Allikas: Elias, P., Elias, A. 2004. Piima ja piimatoodete mikrobioloogia. Eesti Põllumajandusülikool.

<< Tagasi / Järgmine leht >>